חלק ד’

העברת האינפורמציה בנוירון היא באמצעות סיגנל חשמלי.

קיימים שלושה סוגי פוטנציאלים חשמליים:

  • Resting Potential – פוטנציאל מנוחה
  • Graded Potential – פוטנציאל מדורג
  • Action Potential – פוטנציאל פעולה

Graded Potential – פוטנציאל מדורג

פוטנציאל המנוחה בתא הוא -70mV. כאשר פותחים תעלות נתרן נכנסים יוני נתרן לתא בהתאם למפל האלקטרוכימי. התא מקבל יונים חיוביים, לכן מתרחשת דפולריזציה, ופוטנציאל התא עולה: Membrane_Potential>-70mV

פתיחת תעלות אשלגן תגרום ליצאת יוני אשלגן. בעקבות בריחת יונים חיוביים מהתא פנים הממברנה נהיה יותר שלילי, ולמעשה מתרחשת היפרפולריזציה, ירידה בפוטנציאל התא: Membrane_Potential<-70mV  (עד -80mV, פוטנציאל שיווי המשקל של אשלגן).

מה גורם לפוטנציאל מדורג?

  • גירוי פיזיקלי/מכני. גירויים מכנים מגרים נוירונים סנסורים.
  • גירוי כימי. גירויים כימיים מגרים נוירונים מוטוריים ואת כל שאר הנוירונים.

גירויים אלו יכולים לגרום לכך שייפתחו תעלות בתא ויווצר פוטנציאל מדורג.

דוגמת המגהץ

  • גירוי של נוירון סנסורי יכול לגרום לפתיחת תעלות נתרן.
  • ברגע שנפתחו תעלות נתרן התא כבר אינו בפוטנציאל מנוחה, אלא הפוטנציאל מדורג.
  • בהמשך הנוירון הסנסורי מפריש חומר כימי שנקלט ברצפטורים של הנוירון המוטורי.
  • יש לשים לב שהנוירון הסנסורי קיבל גירוי מכני, ואילו הנוירון המוטורי קיבל גירוי כימי.

קיימים שני סוגי פוטנצאיל מדורג:

  • פוטנציאל רצפטור: המרה של הסיגנל הפיזיקלי (תחושה על העור או צליל) לשינוי בפוטנציאל. מאפיין נוירון סנסורי.
  • פוטנציאל סינפטי: נגרם ע”י קליטת חומר כימי. כל הנוירונים, פרט לסנסורים, מתקשרים זה עם זה רק באמצעות העברת חומר כימי שגורם לפוטנציאל סינפטי בנוירון הבא.

תכונות של פוטנציאל מדורג:

  • גודלו בהתאם לגירוי. גודל הפוטנציאל המדורג משתנה בהתאם לעוצמת הגירוי. ז”א שגירוי חזק יותר, כמו חום גבוה יותר, יגרום לשינוי גדול יותר בפוטנציאל של הנוירון הסנסורי.
  • דועך. הפוטנציאל המדורג הוא פוטנציאל שדועך ככל שמתרחקים מהמקום שבו הוא נוצר. ככל שמתרחקים מן התעלה הגירוי הולך ודועך , לכן הוא לא יכול לעבור מרחקים ארוכים. אם האינפורמציה לא מועברת הלאה היא לא תעבור את כל הדרך בתא אל יעדה, לכן יש פוטנציאל פעולה.

Action Potential – פוטנציאל פעולה

מפוטנציאל מנוחה יש לקבל גירוי כלשהו כדי לעבור לפוטנציאל מדורג. פוטנציאל מדורג מעל סף כלשהו יביא לפוטנציאל פעולה.

פוטנציאל מדורג משנה את מתח הממברנה בין -70mV ל-60mV-.

פוטנציאל פעולה מביא למתח ממברנה חיובי של 30+mV.

סוגי תעלות יונים:

  • Rresting: התעלות שנדונו שיעור קודם אלו תעלות מנוחה. הן תמיד פתוחות.
  • Grated : התעלות נבדלות זו מזו בסוג הגירוי שפותח אותן. נפתחות בעקבות:

א) גירוי פיזיקלי/מכני – יוצר פוטנציאל רצפטור.

ב) גירוי כימי/ קשירת מולקולות (נוירוטרנסמיטור) – יוצר פוטנציאל סינפטי.

ג) שינוי במתח הממברנה- אלה תעלות תלויות מתח שנפתחות כתוצאה משינוי במתח הממברנה. ברגע שהממברנה מגיעה לפוטנציאל סף מסוים התעלות נפתחות ומביאות לפוטנציאל פעולה.

איך נוצר פוטנציאל פעולה?

  • התעלות האחראיות לפוטנציאל פעולה בתא הן התעלות תלויות המתח.
  • כאשר תעלות תלויות מתח של נתרן נפתחות נוצר מצב של 2000 תעלות נתרן מול 100 תעלות אשלגן.
  • ככאשר פוטנציאל מדורג עובר סף מסוים, נפתחות תעלות נתרן תלויות מתח ונתרן מתחיל להכנס אל תוך התא בעקבות המפל האלקטרוכימי. למעשה הוא רוצה למשוך את הממברנה לפוטנציאל המנוחה שלו שהוא 55mV+, אך מצליח רק עד 30mV+.
  • ככשפוטנציאל הממברנה עולה נפתחות גם תעלות אשלגן תלויות מתח.
  • בברגע שמגיעים לפוטנציאל +30mV תעלות הנתרן תלויות המתח עוברות דיפורמציה שגורמת לסגירתן.
  • תתעלות האשלגן תלויות המתח עדיין פתוחות, לכן אשלגן יוצא ומושך את פוטנציאל הממברנה אל פוטנציאל המנוחה שלו שהוא -80mV.
  • ממתחת למתח מסויים גם התעלות תלויות המתח של האשלגן נסגרות ונשארות אך ורק תעלות מנוחה פתוחות. ז”א שמתח הממברנה חוזר לפוטנציאל מנוחה.
  • לאחר סגירת תעלות הנתרן קיים פרק זמן בו הן יוצאות מכלל שימוש. זה מכונה תקופה רפרקטורית.

תקופה רפרקטורית: תקופה בה תעלות הנתרן במצב סגור אינאקטיבי. מצב שבו לא משנה מה ייקרה בתא, התעלות תלויות המתח של הנתרן תשארנה סגורות.

  • הנעילה של תעלות הנתרן היא תלוית מתח; ברגע שהתא חוזר לפוטנציאל מנוחה התעלות חוזרות למצב סגירה אקטיבית, ומוכנות להפתח כאשר יגיע פוטנציאל מדורג נוסף שיעבור את סף הגירוי.

תכונות של פוטנציאל פעולה:

  • חד כיווני:
    מעבר האינפרומציה בתוך התא הוא חד כיווני. כאשר מגיע גירוי לתא נותר פוטנציאל מדורג, אם הוא עובר את הסף אז ייתרחש פוטנציאל פעולה. הוא מתקדם באופן חד כיווני, מהמקום בו הוא התחיל ועד הכפתורים הטרמינליים. זאת מכיוון שתעלות שזה עתה נתפחו לא תפתחנה שוב בשל התקופה הרפרקטורית (פוטנציאל הפעולה איננו יכול לחזור חזרה בשל אינאקטיבציה של התעלות בכיוון שממנו  הגיע).
  • העברה בקפיצות – Saltatory conduction:
    פוטנציאל הפעולה נוצר “כל פעם מחדש” בין מקטעי המיילין, ב-nodes of Ranvier, רק שם יש משאבות נתרן אשלגן, משום שזה חוסך באנרגיית התא.
  • אינו דועך:
    פוטנציאל פעולה הולך ומתקדם מצד אחד של התא לשני ללא דעיכה.
    הגורם לכך הוא המיילין: רוב האקסון מכוסה מיילין, במקומות בו האקסון מכוסה אין תעלות. אלו אזורים מבודדים, כך שהיונים עוברים בהם אך דעיכת הפוטנציאל היא יחסית מועטה, לכן הפוטנציאל יעבור את פרקי המיילין עם דעיכה קלה במתח. כאשר הפוטנציאל יגיע ל-nodes of Ranvier הוא עדין יהיה מעל הסף, וייווצר פוטנציאל פעולה חדש.
  • עושה את כל הדרך:
    פוטנציאל פעולה בנוירון תמיד יגיע לצד השני, אילו הוא לא הגיע כנראה שיש מחלה, או בעיה במיילין.
    חשיבותו של המיילין שלא תתרחש דליפה ודעיכה של הפוטנציאל. למיילין שני יתרונות:
  • הוא מבודד, ולכן הדעיכה יותר קטנה.
  • משאבות אשלגן נתרן דורשות הרבה אנרגיה, מיקום תעלות אך ורק ב-nodes of Ranvier מאפשרת חסכון באנרגיה של התא.
  • משתנה בתדירותו ולא בחוזקו – The rate law:
    טענו כי עבור פוטנציאל מדורג ככל שהגירוי יותר חזק שינוי הפוטנציאל המדורג יותר גדול. לעומת זאת פוטנציאל פעולה הוא זהה עבור כל גירוי כל עוד הגירוי עובר את הסף.
    ככל שגירוי יותר חזק יעבור יותר פוטנציאלי פעולה בתא. בחוזקי גירויים הולכים וגדלים ערכי פוטנציאל הפעולה נשארים זהים ואילו תדירות הפוטנציאלים תהיה גדולה יותר, תלוי כמובן בתקופה הרפרקטורית המאפשרת האצה עד תדירות מקסימלית כלשהי, שמעליה תעלות הנתרן עדיין אינאקטיביות ולכן לא יכול להתחדש פוטנציאל פעולה מיד.

טבלת השוואה בין פוטנציאל מדורג לפוטנציאל פעולה:

  Action Potential: פוטנציאל פעולה Graded Potential: פוטנציאל מדורג
חוזק הכל או כלום: אם הגירוי עובר את פוטנציאל הסף ייווצר פוטנציאל פעולה בגודל אחיד. הגדלת הגירוי תגדיל את התדירות בלבד. פוטנציאל חזק יותר עבור גירוי חזק יותר.
התנהלות אקטיבית

לא דועך

העברה בקפיצות: Saltatory conduction

פסיבית

דועך ככל שמרחקים מהמקור

Decremental conduction

תקשורת בין נוירונים

מטרת הנוירונים להעביר אינפורמציה.

נוירון פרה-סינפטי: הנוירון שלפני הסינפסה, הוא משחרר חומר כימי.

נוירון פוסט-סינפטי: הנוירון שאחרי הסינפסה, הוא מקבל חומר כימי.

מרווח סינפטי: המרווח שבין הטרמינלים של הנוירון הפרה-סינפטי והממברנה של הנוירון הפוסט-סינפטי, אליו משוחרר הנוריטרנסמיטר. אורכו של המרווח הסינפטי בערך 20nm.

השלב הפרה-סינפטי – Pre synaptic

פוטנציאל הפעולה מגיע אל קצה האקסון, אל כפתור טרמינלי.

בתוך הכפתור הטרמינלי ישן וסיקולות המכילות חומר כימי- נוירוטרנסמיטר, שמיוצר בגוף התא ומועבר לכפתורים הטרמינלים.

בכפתור הטרמינלי מתרחש תהליך של אקסוציטוזה- תהליך בו ממברנת הוסיקולה מתאחה עם ממברנת הנוירון ושופכת את הנוירוטנסמיטר אל המרווח הסינפטי.

כיצד נגרמת אקסוציטוזה?

כאשר פוטנציאל הפעולה מגיע לקצה הטרמינלי נפתחות תעלות סידן תלויות מתח.

תעלות סידן תלויות מתח: קיימות בכפתורים הטרמינלים. תעלות אלו נפתחות כשהממברנה בסמוך אליהם עוברת דפולריזציה (בעקבות פוטנציאל פעולה), ומאפשרות כניסה של יוני סידן (Ca2+) לכפתור הטרמינלי.

נוכחות הקלציום בתוך התא היא קריטית להתרחשות תהליך האקסוציטוזה, ולמעשה זוהי מטרת פוטנציאל הפעולה- שחרור קלציום לתא שמביא לאקסוציטוזה של נוירוטנסמיטר לסינפסה.

כמות הנוירוטנסמיטור המשוחררת מכל וסיקולה היא קבועה מראש.

השלב הסינפטי – Synapse

הסינפסה זהו מרווח זעיר בין הנוירון הפרה-סינפטי לפוסט-סינפטי. למרווח הזה משתחרר הנוירוטרנסמיטר.

לנוירוטרנסמיטר יש  הפשעה מאוד מקומית. ברגע שהוא השתחרר לסינפסה הוא אינו שוהה שם זמן רב, משום שמיידית מתחילים תהליכים של פינויו מהסינפסה.

  • צריכה מחדש – Reuptake: מולקולות נשא מחזירות את הנוירוטרנסמיטר אל התא הפרה סינפטי.
  • דאקטיבציה אנזימתית: פירוק הנוירוטרנסמיטר ע”י אנזימים שנשלחים מהתא הפוסט סינפטי. תהליך זה אינו קיים עבור כל הנוירוטרנסמיטרים, אלא רק עבור אצטיל כולין.
  • דיפוזיה: תהליך פסיבי שבו הנוירוטרנסמיטר נע מריכוז גבוה בסינפסה לריכוז נמוך בציטופלזמה של התא.